植物间的竞争影响着种群的存活扩散，推动着群落的演替，不同的植物种群或同种植物在不同年龄时期受到的竞争情况可能完全不同。在植物群落内，个体间的竞争往往取决于对生存空间的争夺，尤其是光资源和水资源。濒危植物在种群竞争中常处于弱势地位，然而当水资源不成为限制因子时，植物竞争的关键因素取决于相邻植物个体的数量、大小（胸径、树高、冠幅等）以及植物个体对资源的利用特性等^[1]。

新疆五针松（Pinus sibirica）又称西伯利亚五针松，为松属单维管束松亚属（又称白松亚属）（subgen. Strobus）五针松亚组植物之一，是阿尔泰山北部森林的主要建群种之一^[2]。新疆五针松在我国境内仅有喀纳斯河至阿克库勒一带、喀纳斯河支流土尔液滚和阿库里滚的山地有少量分布，以及黑龙江漠河区域存在零星个体^[3]，现已被《中国植物红皮书》^[4]列为渐危植物，《中国生物多样性红色名录》《中国物种红色名录》列为易危（vulnerable，VU）等级。目前，关于我国新疆五针松种群的研究报道较少，种内、种间竞争关系不甚明确。

因此，笔者通过实地调查设置样方，采用计算新疆五针松受到的生存压力大小来描述新疆五针松种群的竞争状况^[5]，以探讨以下3个问题：①新疆五针松种群的生存压力大小；②何种竞争木对新疆五针松种群造成的生存压力较大；③不同径级、海拔下的新疆五针松个体受到的生存压力大小的变化是否有一定规律。通过对这3个问题的回答，为需要优先拯救的目标物种提供理论依据。

1.   研究区概况

阿尔泰山山体宏伟高大，是中亚地区巨大山系之一。新疆维吾尔自治区北部的山地部分属阿尔泰山的中段南坡，山势由西北向东南逐渐降低。阿尔泰山（新疆）区属温带大陆性寒冷气候，冬季长夏季短，年均温在−3.6~1.8 ℃，年均降水量1 065.40 mm，年均蒸发量1 097 mm，属全疆较湿润的区域之一^[2,6]。土壤主要以山地棕色针叶林土、高山草甸土为主^[2]。森林主要集中分布在面向湿气流的山坡和河谷地带，植被类型主要分为以新疆落叶松（Larix sibirica）、新疆云杉（Picea obovata）为主的寒温带针叶林，和以欧洲山杨（Populus tremula）、疣枝桦（Betula pendula）等阔叶树种占优势的落叶阔叶林^[6]。2022年7月，在新疆五针松分布较为集中的新疆喀纳斯国家级自然保护区（86°54′~87°54′ E，48°35′~49°11′ N，海拔1 270~4 374 m）和新疆白哈巴森林公园（48°26′~49°02 N，86°37′~87°08′ E，海拔1 200~3 800 m）进行了样方调查。

2.   研究方法与数据处理

2.1   研究方法

通过地方志、科考记录和书籍文献等资料，以及中国数字标本馆（Chinese Virtual Herbarium, CVH, https://www.cvh.ac.cn/）等物种分布开源数据库，利用多数据源交叉验证的方式，明确了新疆五针松种群的天然分布区。基于对目标树种分布和生境信息的掌握，采取样地调查法对可到达的新疆五针松分布区域进行典型抽样，以目标树种为中心设置样方，并及时记录样方的地理信息和生境信息，如经度、纬度、海拔、坡向、坡位、坡度和干扰程度等信息。样方规格设置为20 m×20 m，对样方内的乔木个体采取每木调查，详细记录样方内物种名称、胸径、树高、枝下高、冠幅等指标；以样方的两边为坐标轴，记录样方内物种的相对坐标（X，Y），具体内容见表1。

表  1  样方基本信息

Table  1.  Basic information of the sample plot

样方编号	坡向	坡位	坡度/（°）	海拔/m	平均胸径/cm	平均树高/m
HNS11	南165	下坡位	10	1375.8	22.20±9.47	13.39±4.17
HNS2	西南203	下坡位	20	1387.1	19.49±10.09	10.08±3.43
BHB21	西北301	下坡位	10	1617.1	23.12±9.41	10.52±2.41
BHB2	西北322	中坡位	30	1666.5	23.63±12.45	10.60±2.41
BHB3	西北298	下坡位	10	1648.5	21.86±14.09	9.96±3.48
注：因研究对象为珍稀濒危物种，所以本研究不注明样方的地理坐标。HNS1为新疆哈纳斯国家级自然保护区，BHB2为新疆白哈巴森林公园。

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2.2   边缘校正

因野外物种分布生境复杂多变，所以可能会出现对象木在样方边缘的情况（如图1A），对象木的部分竞争木可能位于样地之外。为避免不确定性影响统计结果，利用Python调用SciPy包^[7]，创建各个样方的Voronoi图^[8−9]，按照对象木最近属性将空间划分成独立单元，将处在边缘的对象木处理为对象木的竞争木（如图1 B），测算出对象木与竞争木间的距离^[10−11]。

图  1  边缘校正示意图

Figure  1.  Diagram of marginal correction

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2.3   生存压力指数

传统的竞争模型主要考虑到个体胸径的大小和个体之间的距离^[12−13]，如项小燕^[14]、刘红润^[15]和王俊^[16]等学者利用Hegyi模型分别对五针松亚组（subsect. Strobus）植物中的大别山五针松（P. dabeshanensis）、红松（P. koraiensis）和华南五针松（P. kwangtungensis）等单个五针松亚组植物种群开展了物种竞争力方面的研究，但模型未考虑到树高对竞争关系产生的影响。树高作为一个重要的测树指标，可以直观地显示出垂直方向上物种在群落中所占据的地位^[17]。植株的树高越高则对光资源的竞争力越强，空间占据能力也越大，从而对其他植株的影响程度也就越大。因此，采用“一种珍稀濒危树种个体生存压力计算方法”来描述新疆五针松种群的生存压力情况^[5]，计算公式如下：

式中：${P}_{{\mathrm{I}},ij}$为单株个体的生存压力指数，即第$i$株对象木个体承受第$j$株竞争木的生存压力，${P}_{{\mathrm{I}},ij}$ ≥ 0；${D}_{ij}$为第$j$株竞争木的胸径，cm；${D}_{i}$为第$i$株个体的胸径，cm；${H}_{ij}$为第$j$株竞争木的树高，m；${L}_{ij}$为第$j$株竞争木与第$i$株对象木个体之间的距离，m；${H}_{i}$为第$i$株对象木的树高，m。

当竞争木与对象木个体之间的距离L_ij等于竞争木树高H_ij时，该竞争木无竞争效应，即P_I,ij = 0；P_I,ij越大，表示竞争木个体胸径越大或竞争木与对象木个体之间的距离越近，对象木个体承受竞争木的竞争生存越大。

式中：${P}_{{\mathrm{I}},it}$为树种生存压力指数，即第$i$株对象木个体承受的来自竞争树种$t$的生存压力；m为竞争树种$t$的竞争木的株数。

式中：${P}_{{\mathrm{I}},i}$为生存压力指数，即第$i$株对象木个体承受的来自所有竞争树种$t$的生存压力；$n$为竞争树种总数。

2.4   数据处理

本研究取样方中胸径（DBH） ≥ 5 cm以上的新疆五针松个体参与生存压力指数计算，以5 cm为一个径阶距，将样方内个体进行划分。群落间的竞争关系受多种生物因素和非生物因素的影响，植株个体大小是生物因素的主要决定因子。为进一步明确对象木个体生存压力与个体生长之间的关系，利用Excel和Origin对数据进行统计分析，以对象木个体胸径为自变量，对象木的个体生存压力指数为因变量，采用多种数学模型（线性函数、幂函数、指数函数）进行计算拟合^[14]，并绘制相应图表。

3.   结果与分析

3.1   对象木与竞争木概况

本次样方调查共涉及101株乔木个体。其中，对象木27株，最小胸径6.00 cm，最大胸径45.40 cm，平均胸径18.59 cm，平均树高9.48 m；竞争木101株（新疆五针松互为竞争关系），最小胸径4.00 cm，最大胸径51.00 cm，平均胸径22.19 cm，平均树高11.16 m。从表2可知，群落内对象木个体相对较小，10 cm ≤ DBH ＜ 15 cm间的个体最多，占总体数量的7.84%；而竞争木在25 cm ≤ DBH ＜ 30 cm间的个体数量最多，占总体数量的22.77%。

表  2  新疆五针松的对象木与竞争木概况

Table  2.  The status of the objective tree and competitive tree of P. sibirica

径级/cm	对象木				竞争木
	株数	胸径/cm	树高/m		株数	胸径/cm	树高/m
＜5	—	—	—		1	4.00	10.20
≥5~10	4	7.85±1.31	5.45±1.49		9	7.97±1.29	7.23±3.14
≥10~15	8	11.91±1.40	8.46±2.48		17	12.73±1.49	9.07±2.73
≥15~20	5	17.40±1.14	9.58±1.45		22	17.06±.1.15	10.37±2.62
≥20~25	5	22.78±2.01	10.62±2.68		13	22.47±1.72	11.02±3.51
≥25~30	2	28.40±0.99	13.25±3.18		23	27.63±1.50	13.37±2.89
＞30	3	39.13±5.43	12.97±1.56		16	40.41±9.02	13.68±2.62
小计	27	—	—		101	—	—

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3.2   种群种内种间的生存压力

从表3可知，新疆五针松所处群落乔木物种组成相对简单，除种群自身外仅有4种种间竞争木，且与样方内其他树种相比，新疆五针松种群数量和个体大小均不占优势。通过计算生存压力指数得出，27株对象木的种间生存压力指数（235.32）明显高于种内生存压力指数（82.55）。其中，疣枝桦和新疆落叶松个体高大、种群数量均高（多）于新疆五针松，二者的树种生存压力指数分别占生存压力指数的37.91%和33.57%；鹿蹄柳（Salix pyrolifolia）和新疆云杉（Picea obovata）数量较少，对目标物种的产生的树种生存压力指数之和为8.12，占生存压力指数的2.55%。

表  3  新疆五针松竞争木的种类组成及各树种生存压力

Table  3.  Species composition and survival pressure index of the competitive tree of P. sibirica

排序	树种	株数/株	平均胸径/cm	平均树高/m	PI,it
1	疣枝桦 Betula pendula	24	22.93±7.19	13.71±2.81	120.50
2	新疆落叶松 Larix sibirica	40	24.91±11.87	11.30±3.36	106.70
3	新疆五针松 Pinus sibirica	27	18.59±9.75	9.48±3.08	82.55
4	鹿蹄柳 Salix pyrolifolia	5	17.42±6.86	8.88±2.24	6.96
5	新疆云杉 Picea obovata	5	21.54±20.02	8.70±3.04	1.16
总计		101			334.04
注：PI,it为树种生存压力指数。

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3.3   不同径级下生存压力大小

从图2中可以看出，随径级的增大，新疆五针松受到的生存压力逐渐下降（图2 a）。对比竞争木种类（图2 b）来说，疣枝桦和新疆落叶松对新疆五针松产生较高的生存压力，两者的树种生存压力指数分别占生存压力指数的37.91%和33.57%。

图  2  不同径级下新疆五针松的生存压力指数（a）及主要竞争木类别（b）

Figure  2.  Survival pressure index (a) and competitive trees composition (b) of different diameter classes in P. sibirica

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结合模型检验结果发现：对象木与整个林分（图3a）、对象木与种间（图3b）采用幂函数模型（${P}_{{\mathrm{I}},ij}=A{D}^{-B}$）较优；式中，${P}_{{\mathrm{I}},ij}$为个体生存压力指数，$D$为对象木胸径，$A$和$B$为模型参数。从拟合结果的趋势可知，随对象木胸径的逐渐增大，不同情况下的对象木个体生存压力指数均呈下降趋势（图3c），至个体胸径DBH ≥ 20 cm后，个体生存压力指数相对稳定，无明显变化。

图  3  新疆五针松对象木胸径与整个林分（a）和种间（b）和种内（c）的生存压力指数关系

Figure  3.  Relationship between DBH of P. sibirica and P_I,ij in the overall stand (a), interspecific competition (b), intraspecific competition (c)

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3.4   不同海拔下生存压力大小

从图4可以看出，随海拔的升高，新疆五针松的生存压力指数呈先升高后逐渐降低趋势，在海拔1 376和1 387 m处受到的生存压力最高，生存压力指数分别为112.93和141.54。对比竞争成分来看，种间竞争强度明显高于种内竞争，种间竞争压力指数分别占各样方生存压力指数的84.92%，60.67%，78.02%，100.00%和94.62%。

图  4  不同海拔下新疆五针松对象木的生存压力指数

Figure  4.  Survival pressure index of P. sibirica under different altitudes

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4.   结论与讨论

4.1   生存压力指数模型评价

林木间的竞争是植物个体对自然资源和生长空间相互作用的表现形式，可直接造成个体形状和生长位置上的差异^[16,18]。传统的单木竞争指数模型的原理可以理解为忽略物种间的耐受差异，将样方中所有的物种视为平等的竞争关系，分析竞争强度随对象木与竞争木胸径比值的线性变化^[19]。但Hegyi等^[12]在此基础上考虑了林木个体间的距离，相比于不考虑距离的竞争指数表现更优^[20]。传统的单木竞争模型具有一定的局限性，模型相对适用于纯林或单物种林分^[21]。而对于分析多树种混生的复杂情况时，不同树种的生长速率不同，传统的单木竞争指数模型的解释度表现较差。此外，植物种类的不同，胸径大小相等的个体在个体高度上也会存在较大差异。个体的高度从一定程度上表明了植物对生存空间和营养资料的争夺优势，植株越高，个体对光照的占据能力就越强，占据的空间越大，对其他植株的影响也就越大^[5,19]。Hui等^[22]的研究结果也表明了这一点，树高是影响邻近个体间影响竞争关系的关键因子。基于此，本研究利用Voronoi图将植物个体划分成独立单元，有效筛选出对象木个体，并在传统的单木竞争指数模型上引入树高这一重要测树因子，充分考虑邻近个体之间距离和个体树高的关系，利用“一种珍稀濒危树种个体生存压力计算方法”计算分析目标树种在群落中受到的生存压力大小，计算结果跟更为准确、客观地反映出研究对象在群落中的生存状况。这是传统单木竞争指数模型所不具备的。

4.2   新疆五针松种群的生存压力特征

新疆五针松是阿尔泰山北部森林的主要建群种之一^[2]，但在我国境内仅有喀纳斯河至阿克库勒一带、喀纳斯河支流土尔液滚和阿库里滚的山地有少量分布以及黑龙江漠河区域存在零星个体^[3]。通过有限的样方数据显示，研究区所在的喀纳斯山地森林主要是由新疆落叶松和新疆云杉等建群种组成的暗针叶林^[2,23]，而新疆五针松在我国的分布区域有限。从调查结果来看，种群个体偏小、数量较少，在物种组成成分相对简单的森林中处于竞争弱势的地位。

植株个体在生长发育的过程中会与其他个体不断地产生竞争关系，胸径大小是生物因素中影响竞争关系的重要特征之一。在同种生境下，同种树木的龄级和胸径对环境的适应程度具有一致性，用立木的径级结构代替年龄结构的方法可被用来分析具有明显主干树木的种群结构^[24]。通过计算对象木在各径级受到的生存压力指数，研判新疆五针松在不同生长阶段受到的生存压力指数大小。

从径级上看，随径级的增大，新疆五针松受到的生存压力逐渐下降，DBH ≥ 20 cm后数值相对稳定。新疆五针松在低龄时期受到群落中的生存压力较大，疣枝桦和新疆落叶松作为群落中的优势种，对新疆五针松的幼苗、幼树具有一定的遮蔽作用。但新疆五针松最长寿命可达400年以上，其与新疆落叶松、新疆云杉组成的森林类型也是我国北方森林的典型代表之一，主要伴生的树种还有五蕊柳（Salix pentandra）、黄花柳（S. caprea）等阔叶先锋树种。对于我国自然分布的新疆五针松来讲，虽然个体数量相对较少，但与群落中其他树种相比，种群个体相对高大，进入到主林层后的新疆五针松可占据较好的生存空间。

从海拔上看，新疆五针松在海拔1 376 和1 387 m处的生存压力最高。对比竞争成分来看，种间竞争强度明显高于种内竞争。据现地调查情况发现，调查区域内的新疆五针松种群分布并不连续，低海拔个体生存压力相对较大但个体数量相对较多，分布较集中；高海拔区域的个体生存压力指数相对较低，个体间距离较大，呈零星分布。此外，已有研究发现，同一种群的新疆五针松在乌拉尔山脉（Ural Mountains）最高峰——巴塞格山（Baseg Mountain）的北坡被分为两个亚群，分别为海拔900 m的山顶区域和海拔520 m的山体西坡处^[25]。研究者认为，这种现象的出现与全球气候变化和人为干扰有极大的关系。不可否认的是气温是限制我国新疆五针松树木径向生长的影响因子之一^[8]。结合实地调查情况而言，新疆五针松在我国分布数量极少，且已接近该物种自然分布的最南限，地处偏远人为干扰的影响程度较小。更多的影响可能和自然生境条件恶劣有关，原始森林中木材腐朽、病虫害情况严重，并伴有火灾、雪压等自然灾害的发生，加之伴生树种的竞争关系，新疆五针松种群的发展受到了极大限制。

新疆五针松的分布区处于我国阿尔泰山北部区域，位置偏远且种群数量相对较小，受人为干扰影响的可能性较低。就目前的生存状况而言，种群在竞争中可获得一定的优势地位，但野生种群的生存环境不容乐观。目前对新疆五针松的相关研究尚处于初级阶段，基于本研究，建议考虑野生种群的生境状况介入适当的人工管理措施，如当天然更新严重不良时定期修剪枯死木、增强森林的病虫害防控力度等，提高野外种群的生存环境质量。未来可进一步分析论证种群的适应能力，为合理保护新疆五针松种群提供科学依据，同时也为该区域森林的保护管理提供参考价值。