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摘要: 海洋保护区网络是保护生物多样性、维护生态系统完整性和提升种群恢复力的关键工具，其生态连通性作为有效设计和管理海洋保护区网络的重要参考而备受关注，然而关于生态连通性却很少被纳入我国海洋保护区的规划中。希望通过对已有关于保护区连通性的研究和案例的系统梳理，为我国海洋保护区网络生态连通性设计提供参考。本研究基于公开数据库，以海洋保护区和生态连通性为主要关键词进行搜索，系统总结生态连通性研究方法和影响因素，并结合影响因素分析国际上公认的成功案例，总结其运用经验。文献搜索显示，针对保护区的连通性研究主要集中在近20年，我国在此方面的研究仍比较匮乏。已有研究通常采用生物物理模型和遗传推断分析法等手段评估保护区的生态连通性。在全球已评估海洋保护区中，生态连通性良好的仅占44%，且各个国家和地区的情况差异较大。作为影响海洋保护区生态连通性的主要因素，海洋环境、生物特征、人类活动、气候变化是保护区网络规划实践中的重要考量。鉴于我国目前缺少保护区网络连通性研究与实践的现状，在对上述研究结果和案例进行综述的基础上，建议未来加强保护区生态连通性研究，同时未来保护区建设应综合考虑多因素影响。Abstract: The marine protected area (MPA) network represents crucial instrument for the protection of biodiversity, the maintainance of ecosystem integrity and the enhancement of population resilience. Its ecological connectivity has attracted considerable attention as an important reference for the effective design and management of MPA networks. However, the concept of ecological connectivity has rarely been incorporated into the planning of MPAs in China. This study aims to provide a reference for the design of ecological connectivity in China’s MPA network by synthesising existing studies on the connectivity of protected areas. Based on publicly available databases, this study systematically summarized connectivity researches and influencing factors by searching for marine protected areas and ecological connectivity as the main keywords, and the summary was further combined the analysis of internationally recognized successful cases to reveal their application practices. The literature search showed that the researches on connectivity of protected areas were mainly concentrated in the last two decades, and there was still a lack of relevant publications in Chinese. Existing studies usually used biophysical modeling and genetic analysis to assess the ecological connectivity of protected areas. A mere 44% of the assessed MPAs worldwide exhibited good ecological connectivity with considerable regional variation. As the main factors affecting the ecological connectivity of MPAs, the marine environment, biological characteristics, human activities, and climate change were important considerations in the planning practice of protected area networks. Given the lack of research and practice on protected area network connectivity in China, we propose that future research on ecological connectivity of protected areas should be strengthened, and that the future construction of protected areas should be approached with a comprehensive consideration of the influence of multiple factors.
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海洋生态系统是成千上万海洋生物赖以生存和繁衍的场所，但近年来的人类活动和气候变化给海洋生态系统带来了巨大压力，直接影响了海洋生物栖息地的完整性和生态连通性，导致生物多样性降低[1−2]。海洋保护区作为养护生物多样性的重要工具，其数量和面积都在不断增加，但全球海洋生物多样性降低的态势并没有被逆转，仍在持续衰退[3−4]，说明保护区的保护效果并未达到预期。 “爱知目标 11 ”提出，至 2020 年，全球至少10%的海域应得到保护，并建立起管理有效公平、具有生态代表性和良好连通性的保护区网络[5]。而截至2021 年，全球仅 7.74%的海洋受到保护，保护区网络建设更是远不及预期[3]。随后发布的《2020 后全球生物多样性框架》进一步提高了保护面积和保护质量[6]。但现有海洋保护区系统设计和管理大多限于当地小范围海域，缺少对区域内以及区域间关系的考量，有可能导致有些保护区并未组成有效网络，进而无法达到理想的保护目标，特别是对具有迁徙能力物种的保护[7]。因此，将生态连通性纳入海洋保护区规划中，建设保护区网络，是未来海洋保护区建设的重要方向。
在生态学领域，连通性（connectivity）的概念最早源于陆地生态保护中的廊道（corridor），近年来逐渐推广到海洋中。生态连通性研究一般包括3个层面，不同群体间基因流所形成的遗传连通性[8]，繁殖体、个体和种群迁移运动形成的种群连通性[9]，以及形容栖息地斑块之间物理联系的景观连通性[10]。世界自然保护联盟（International Union for Conservation of Nature，IUCN）于2020 年发布的《生态网络和走廊连通性保护指南》中明确定义生态连通性分为功能连通性和结构连通性两类，其中功能连通性指种群、个体、基因、配子和繁殖体在种群、群落和生态系统之间的功能运动，结构连通性指非生命物质从一个位置到另一个位置的结构连接[11]。保护区作为海洋生态系统中的“绿洲”，可视为空间中的斑块，其生态连通性是各个生态系统斑块之间生物体功能关系、空间关系以及生物体与空间之间关系的共同作用结果[12]；因此在保护区科学研究和规划设计时需同时考虑功能和结构两个方面。
目前，全球只有11%的海洋保护区中在选址和设计过程中明确考虑连通性因素，包括我国在内的大多数国家和地区在海洋保护区网络规划实践上相对匮乏[13−14]。这首先是由于影响保护区生态连通性的因素有很多，相关研究仍处于起步阶段，且评估方法多样，获取的数据存在差异，在科学支持层面难以达成一致[15]。此外，大型海洋生态系统的规划管理需要不同地区、国家及机构达成多方合作[16]，但大多数海洋保护区的建立和管理主要是由当地行政部门主导发起并负责的[17]。我国海洋保护区建设工作起步较晚。截至2021年，已建成海洋保护区273个，占管辖海域面积的4.5%左右。这不仅与“3030”目标仍有较大差距[18]，而且现有的大部分海洋保护区在建立之初都是由当地政府提议，很少考虑与其他保护区间的关系，这些自下而上的设计可能存在顶层设计不全面、生态系统保护不完全等问题[19]。因此，当务之急是对现有保护区进行生态连通性研究，将新扩建与现有保护区调整相结合，优化我国保护区网络。但在研究方面，鲜有关于我国海洋保护区生态连通性的论文，相关研究在连通性评估方面聚焦群体间的遗传分化和种群连通性[20−22]，而在生态整体性保护方面主要关注海洋生态景观结构和陆海一体的生态网络[23−24]。这些研究通常只关注了局部海域，在系统性保护区网络的生态连通性研究方面仍相对缺乏。
在上述背景下，笔者基于国内外海洋保护区生态连通性的相关研究，系统梳理了全球保护区生态连通性研究概况和主流的研究手段，识别影响保护区生态连通性的主要因素，并概括这些影响因素在实践中的运用，展望未来我国海洋保护区生态连通性研究方向，为我国海洋保护区网络规划与实施提供建议，以期提升生物多样性的保护效果。
1. 海洋保护区间生态连通性研究进展
为探究近年来海洋保护区生态连通性研究现状，进行相关文献分析。笔者以中国知网为中文文献检索源，以Web of Science (https://www.webofknowledge.com) 数据库为英文文献检索源，调研全球海洋保护区生态连通性的期刊文献与研究。中文关键词为“海洋保护区”“海洋保护地”和“连通”，英文关键词为[(genetic* OR population OR landscape OR larva* OR seascape) connect*] AND ( “marine protected area” OR “marine reserve” OR MPA OR “marine park” OR “marine sanctuary” OR “marine conservation area” OR “marine nature reserve” OR “marine management area” OR “coastal reserve” OR “marine national park” OR “marine and coastal park”) AND (implement OR designat* OR manage* OR design)。搜索时间截至2021年8月4日。
1.1 相关论文发表趋势
文献数据库中共检索出266篇文献，均为英文文献，相关中文文献几乎没有报道，其中211篇为评估保护区连通性的量化研究，55篇为综述文章。从逐年文献发表数量看，2000年起相关外文文献发表数逐年增加（图1），可见国际上对海洋保护区生态连通性的重视程度不断提升。特别是2010年“爱知目标”发布之后前后，相关文献发表数量陡然增加，并在2017年后发表量趋于平缓。相较全球海洋保护区建立的热潮（2000年开始）（www.protectedplanet.net），保护区间连通性研究相较保护区建立滞后。这也进一步印证了大部分保护区建立之初，生态连通性可能并未列入规划设计，特别是20世纪建立的保护区。
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图 1 海洋保护区生态连通性文献历年发表数量Figure 1. Published literatures on ecological connectivity of MPAs1.2 发表论文关注的主要区域和结果
在搜集到的211篇量化研究共评估了27个国家和地区的海洋保护区的生态连通性（图2），跨区（跨不同国家管辖区域）管理的大型保护区最受关注。这意味着海洋保护区网络可能不同于陆地保护区，其组建可能不仅需要各个国家辖区内的保护区建设，还需要依赖区域性组织来协调和设计更大尺度的保护区网络。从空间分布上看，欧洲沿海和加勒比海是研究的重点。各国以澳大利亚海洋保护区的生态连通性研究最为充分，其次为美国、英国、南非和菲律宾等。从已有报道看，关注保护区间连通性的研究基本都集中在发达国家，非洲和南美洲仍需要加强这方面的研究。
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图 2 各国家和地区海洋保护区生态连通性研究结果（仅显示研究频次多于1次的国家）Figure 2. Research of ecological connectivity of MPAs among countries and regions (Only countries showing a study frequency of > 1)在已评估的海洋保护区中，生态连通性良好的占44%，生态连通性不足的占 43%，在被研究的保护区内仅有不到一半的海洋保护区可能形成局部网络。从不同国家的研究报道来看，各国和地区之间的情况差异较大，其中跨区管理的大型保护区，以及澳大利亚、意大利、巴哈马和英国的海洋保护区的总体生态连通性超过平均水平，南非、加拿大、美国、智利、新西兰等国的总体保护区生态连通性则明显不足。这也意味着即使发达国家在建立保护区之时，区域间的生态连通性也并未都纳入考量。
1.3 主要的研究对象与手段
保护区网络整体连通性情况主要通过研究保护区内物种的生态连通性来反映。检索文献中研究物种类型涉及15个纲，存在明显的物种差异（图3）。辐鳍鱼纲是最为关注的种类，占48%；珊瑚纲和双壳纲也是相对关注较多的研究对象，分别占比20%和7%。这一差异主要是直接受到保护区内保护对象的影响。此外，已报道的研究对象一般具有洄游或者迁徙能力，或者生活史中具有被动扩散的阶段。
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图 3 研究海洋保护区生态连通性的主要依托物种Figure 3. Main species for studying the ecological connectivity of MPAs在已搜集的文献中，绝大部分分析方法都是利用不同的技术手段，揭示保护区间空间连接路径（空间关系）或者保护区内种群与其他保护区内种群的关系（源汇关系），最终实现保护区间生态连通性预测。依据不同的技术手段，又可梳理出5种评估保护区生态连通性的主流研究手段，其中90%的量化研究选择采用最主流的生物物理模型、遗传推断分析法和景观分析法，早期研究则主要应用物理标记法与耳石微化学分析法（表1）。从各方法的对比分析结果来看，目前已有的研究手段各有优缺点，均不能完美地解决连通性研究所面临的问题。由于一种方法得到的结论准确性难以验证，不同方法研究同一对象也会出现差异化的结果，因此越来越多的保护区生态连通性研究开始同时运用多种方法。不同方法的结果能够相互验证和补充，在确保精度和真实的基础上，将其应用于更复杂的生态过程或更广阔的海域[25]。
表 1 海洋保护区生态连通性研究方法对比Table 1. Comparisons between different assessment methods研究思路 方法 实施手段 优点 局限性 源汇关系 化学标记法 化学试剂浸泡标记后回捕 快速、直接 通常受限于存活率和回捕效果等因素的影响 耳石微化学法 耳石处理，检测同位素或元素组成，并寻找相似环境区域，从而达到溯源目的 天然标签，无须预处理实验 实验耗时耗力，要求了解出生地或迁移路径上的化学参数背景值 遗传推断法 利用DNA标记确定不同种群间的关系
（包括亲缘关系和遗传分化等）准确性高 需要一定量的生物样本 空间关系 电子标记法 标记植入生物体内或置于体外 实时监控个体的位置 适用于近海，对标记个体尺寸有要求 景观分析法 利用景观指标，预测斑块间生态连通性 可借助遥感等手段 无法展示空间过程，只能通过预测间接反映 生物物理模型 建立生物−物理耦合模型，模拟物种扩散模式 无须现场观测，连通性信息相对匮乏时更适用 需有水动力数据，难以验证结果准确性 2. 生态连通性影响因素及其在保护区网络的实践
2.1 已报道的影响因素
海洋生态系统具有高动态性和高空间异质性，水文、生物、地质以及地球化学等诸多过程都与生态连通性息息相关[12]。根据文献分析结果（表2）， 36%研究涉及生物特征，表明其是保护区间生态连通性的重要影响因素，主要包括物种生活史（28%）和物种洄游（或迁徙）（8%）。海洋无脊椎动物和鱼类存在多种繁殖体方式、不同的产卵、发育地点和形态发育形态，所以在种群动态、遗传结构和分布等方面存在较大差异，极大影响其所在保护区的功能连通性[26−27]。除此之外，40%的研究提及当地海洋环境对保护区生态连通性的作用，其中海洋动力学过程（32%）和对栖息地需求（8%）是最重要的影响因素。洋流、潮汐、海气互作和海底地貌复杂度几乎主导了生物、有机物和沉积物的水平与垂直移动，进而改变营养流动、物种迁移、幼体扩散和基因流等，最终影响海洋生态连通性。此外，人类活动也是保护区生态连通性的重要影响因素（20%）。涉海工程建设、海上运输、污染、渔业活动等都会显著影响物种行为、分布、群落结构以及生态功能，改变保护区的生态连通性。值得注意的是，有14%的研究都阐述了保护区合理规划能够提升保护区的生态连通性、改善保护成效的观点。不仅如此，气候变化对保护区之间的连接格局也有不可忽视的影响（3%）。全球变暖导致的海温升高可能造成生物产卵机制、发育速度、死亡率和行为的变化 [28−29]，对保护区生态连通性既可能有促进作用也可能有阻碍作用[30]。在海洋保护区内施行科学的生态连通性保护措施既能够保证保护效益，也不会牺牲经济效益[31]，实现保护和开发的平衡。
表 2 影响海洋保护区生态连通性的主要因素Table 2. Main factors affecting the ecological connectivity of MPAs影响因素类型 具体影响因素 在论文中的提及频率 影响 生物特征 迁徙 迁移路线、运动能力、浮游期长短 24（8%） +/− 生活史 繁殖发育特征、种群规模、栖息深度 79（28%） +/− 海洋环境 海洋动态 洋流、潮汐以及海气影响等 89（32%） + 栖息地需求 生境异质性、栖息地类型、水文要素 23（8%） +/− 人类活动 保护区规划 保护区选址、规划、管理活动 39（14%） + 资源开发管理 不可持续渔业 11（4%） − 污染、海上交通勘探开发、旅游等 6（2%） − 气候变化 气候不确定性 自然灾害、全球变暖等 9（3%） +/− 注：“+”和“−”分别代表该因素在大多数情况下对生态连通性起促进或阻碍作用，“+/−”代表两种作用皆可能。 2.2 影响因素在保护区网络规划的运用实践
虽然保护区生态连通性的研究手段相对成熟[32]，但实际大部分海洋保护区生态连通性建设的效果并不理想[33]。因此，笔者以IUCN于2022年发布的全球15个海洋保护区生态连通性建设案例为研究对象[34]，分析上述影响因素在实际保护区网络规划和管理中是否纳入考量，以及这些因素在网络规划中是如何被解决或利用的。为了能够对其他保护区网络建设提供参考，进一步分析了这些案例中是如何利用或者克服这些因素的。在发布的15个案例中，位于太平洋、大西洋和地中海的依次为8个、5个和1个，还有1个位于印度洋和大西洋的交汇处。此外，这些保护区案例中有5个为区域性管理组织负责，其次为美国（3个），另外有4个是跨国国家管辖的保护区网络（表3）。其中，澳大利亚大堡礁海洋公园和美国海峡群岛保护区是全球最早一批将生态连通性纳入规划的保护区，是建设生态连通性海洋保护区网络的全球范例[34]。其他保护区则是在大堡礁海洋公园之后5~10 年才开始考虑生态连通性。
表 3 IUCN等提议的全球海洋保护区案例基本情况Table 3. Basic information of global MPAs cases proposed by IUCN and others序号 中文名 英文名 类别 管理主体所属 位置 所属大洋 威胁与挑战 1 大堡礁海洋公园 Great Barrier Reef MPA network 海洋保护区 澳大利亚 大堡礁 太平洋 气候变化、不可持续渔业、生境退化、沿岸开发、生物入侵 2 波多黎各东北部海洋走廊 Puerto Rico’s Northeast Marine Corridor 陆海一体保护区 美国 加勒比海 大西洋 海洋资源开发、不可持续渔业、气候变化、自然灾害、陆地人类活动 3 波罗的海保护区网络 Baltic Sea MPA network 海洋保护区 波罗的海海洋环境保护委员会（HELCOM） 波罗的海 大西洋 不可持续渔业、污染、数据空缺、缺乏科学制定的目标 4 地中海鲸类迁徙走廊 Cetacean migration corridor in the Mediterranean Sea 海洋保护区 西班牙 地中海 地中海 海上交通、海底开采、不可持续渔业 5 南非海洋保护区网络 South Africa MPA network 海洋保护区 南非 印−大交汇区 跨大洋 海底采矿、栖息地破坏、不可持续渔业 6 伯利兹玛雅山海陆保护区网络 Belize Maya Mountain Marine Corridor 陆海一体保护区 洪都拉斯 加勒比海 大西洋 不可持续渔业、陆源污染、不合理旅游开发、非法捕猎、沿海陆地类型改变 7 花园浅滩保护区 Flower Garden Banks National Marine Sanctuary 海洋保护区 美国 墨西哥湾 大西洋 气候变化、漏油、不可持续渔业 8 海峡群岛北部海洋保护区网络 Northern Channel Islands MPA network 海洋保护区 美国 南加利福尼亚州 太平洋 气候变化、漏油、不可持续渔业、生物入侵、疾病 9 克拉里昂−克利珀顿区 Clarion-Clipperton Zone 其他有效区域保护措施（OCEMs） 国际海底管理局（ISA） 中太平洋 太平洋 海底采矿、栖息地破坏 10 罗斯海海洋保护区 Ross Sea Regional MPA 海洋保护区 南极海洋生物资源保护委员会（CCAMLR） 罗斯海 太平洋 不可持续渔业、气候变化 11 珊瑚三角区 Coral Triangle MPAs 海洋保护区 珊瑚三角区倡议成员（CTI parties） 东南亚及邻近岛国 太平洋 不可持续渔业、气候变化、陆源污染 12 墨西哥加利福尼亚湾海洋保护区 Gulf of California, Mexico MPAs 海洋保护区 墨西哥 加利福尼亚湾 太平洋 不可持续渔业、栖息地破坏、陆源污染、沿岸开发、气候变化 13 西非−瓦登海海鸟迁徙走廊 West Africa to Wadden Sea eabird flyway 海洋保护区 多国 东大西洋沿岸 大西洋 不可持续渔业 14 东热带太平洋海洋走廊 Eastern Tropical Pacific Marine Corridor 海洋保护区 东热带太平洋海洋走廊成员国（CMAR States） 中美洲西部沿岸 太平洋 不可持续渔业、过度捕捞、非法渔业、旅游压力 15 萨−纳海脊公海保护区 Salas y Gómez and Nazca Ridges High Seas MPA 智利提案海洋保护区 暂无 智利西海岸 太平洋 海底采矿、破坏性渔业、数据缺乏 对这些案例的应用情况梳理发现，已报道的影响因素在大部分案例中均有纳入考量，其中大堡礁海洋公园和海峡群岛国家海洋保护区在保护区网络组建均有针对性考虑了上述这些因素。从案例实践情况来看，不同因素间在保护区设计考量方面仍有一定差距。对区域内保护物种的生活史（15个案例均有考虑，15/15）以及生物的扩散或者迁徙（12/15）等生物特征在绝大部分的案例均有考虑，特别是生物的生活史。另外，栖息地需求（15/15）也是这些案例均有考虑的因素，但是海洋的动态特征（8/15）并未纳入案例保护区网络的设计。渔业和资源开发等人类活动的影响（13/15）也是这些案例重点考虑的因素，特别是限制人类活动的负面影响。当然，针对限制这些活动以及从顶层设计优化现有保护区的布局（12/15），也是这些案例在完成保护区网络组建时所关注的重要因素。由于数据和技术的限制，很少有保护区在早期规划时就考虑到海洋动态和气候变化， 15个案例中也仅有不到一半的加入了对这两个因素的考量（表4）。
表 4 全球海洋保护区案例中主要影响因素的考虑情况Table 4. Application of the key impact factors in global MPAs cases影响因素 生物特征 海洋环境 人类活动 气候变化 迁徙 生活史 海洋动态 栖息地需求 保护区规划 资源开发管理 大堡礁海洋公园 √ √ √ √ √ √ √ 波多黎各东北部海洋走廊 √ √ √ √ √ √ 波罗的海保护区网络 √ √ √ √ √ √ 地中海鲸类迁徙走廊 √ √ √ √ 南非海洋保护区网络 √ √ √ √ √ √ 伯利兹玛雅山海陆保护区网络 √ √ √ √ √ √ 花园浅滩保护区 √ √ √ √ √ √ 海峡群岛北部海洋保护区网络 √ √ √ √ √ √ √ 克拉里昂−克利珀顿区 √ √ √ √ 罗斯海海洋保护区 √ √ √ √ √ √ 珊瑚三角区 √ √ √ √ √ √ 加利福尼亚湾海洋保护区 √ √ √ √ √ √ 西非−瓦登海海鸟迁徙走廊 √ √ √ 东热带太平洋保护区 √ √ √ √ √ 萨−纳海脊公海保护区 √ √ √ 总计 15 12 8 15 12 13 7 2.2.1 根据生物特征进行保护区空间规划
海洋保护区网络空间规划需着重参考保护物种扩散和迁移的范围、物种生活史及其生态廊道[35−36]，要尽可能涵盖多种生态系统以及物种需要的育幼场和成体栖息地[37]。珊瑚三角区于2010 年规定保护区内每种栖息地类型应至少占20%~40%的海域面积，应包括保护物种生存所需的红树林、海草床和珊瑚礁等栖息地类型。为适应大部分保护物种的扩散范围，规定单个保护区应相隔1~20 km，并在生态廊道上游设置管理级别较高的保护区，保证下游的种群补充[38]。澳大利亚大堡礁海洋公园和美国北海峡群岛保护区分别在 2002 年和2003 年根据扩散和迁移的经验数据进行了重新规划分区。通过调整后，大堡礁禁渔区占比提升至33%，每个保护区都尽可能覆盖整个珊瑚礁，以保护生态的完整性[39] 。北海峡群岛则拓展保护范围，在关键物种生态廊道上新增保护区。经过10多年的保护，大堡礁珊瑚幼虫能够实现超 250 km的迁移[40]。海峡群岛保护区目标鱼类的密度增加 50%，生物量增加 80%，溢出效应明显，可有效防止外来藻类的入侵[41]，生态连通性保护成效显著。
2.2.2 选址和规划充分考虑海洋环境特征
选划保护区域与推行生态连通性管理政策都需要对当地海域的地形地貌、水动力模式和生态系统类型进行充分调研。在海洋中连通性是三维的，需要考虑水柱中、水面（以及水面上的空间）和陆地与海洋之间（径流、地下水）等不同场景。墨西哥湾海洋保护区自 2007 年起就致力于生态连通性研究，近期研究发现，保护区内特有的地质结构能够在关键生态廊道上为物种提供栖息地和食物[42]；而且由于墨西哥湾暖流连接起美国、墨西哥和古巴沿海，三国联合成立了墨西哥湾海洋保护区网络，于2021 年增设14 个保护区，保护面积从 56 km2增加到160 km2，共同保护这片海域[43]。南非调研所辖海域的所有栖息地类型，于 2020 年新建 20 个海洋保护区，保护海域面积从 2016 年的 0.43% 跃升至5%，保护了已确定栖息地类型的87%，并考虑了生态连通性，确保斑块之间的干扰不会阻碍功能发挥 [34]。智利提案的萨−纳海脊公海保护区是萨拉斯·戈麦斯海脊与纳斯卡海脊相连的海山链，在东南太平洋南美洲西海岸外延伸3 000 km2。海山上不仅具有特殊的生物重要性，而且它还能够连接拉帕努伊海洋保护区（Rapa Nui MPA）和纳斯卡−德斯文图拉达斯海洋公园（Nazca-Desventuradas Marine Park）两个已建海洋保护区，最终通过海山链的保护实现保护区间的连通，最终达到最优的保护效果。
2.2.3 减轻人类活动对生态连通性的负面影响
保护区的管理需通过跨区域合作，从限制资源开发、规范海上交通、避免潜在威胁等方面最大程度减弱人类活动对生态连通性带来的不利影响。东热带太平洋海洋走廊，由厄瓜多尔、哥斯达黎加、哥伦比亚和巴拿马等沿海国于 2004 年自发建立，18年来实现了持续有效的政治、科研与技术合作，协同治理海域过度捕捞的问题，共享生态连通性数据，增强保护区之间的联系[34]。地中海西班牙沿海存在鲸类迁徙走廊，考虑到海上交通与勘探施工会对生物迁徙路径形成物理障碍，由此产生的噪音和电磁场也很可能对关键保护物种的生存产生不利影响[42]，该国政府在走廊附近设立保护区，并颁布法案停止经济活动，限制船舶通行，禁止地质研究和油气开采，保护在此迁徙或定居的鲸类以及其他生物[34]。虽然克拉里昂−克利珀顿区目前不属于海洋保护区，但海底管理局为了保护该区域的生态环境，要求所有的参与国在该区域活动时进行环境影响评估，确定海底活动对物种分类、生物地理学和克拉里昂−克利珀顿区各种尺度的连通性的影响，以便确保海底采矿等人类活动的影响达到最小。
2.2.4 根据未来气候变化预测调整保护区空间规划
考虑到气候变化对生态连通性的影响需要通过模拟实现，加利福尼亚湾保护区根据目标物种在未来气候变化下的模拟扩散范围，加强了对育苗栖息地和产卵场的保护，调整了保护区空间规划[44]。Andrello等[45]在地中海保护区网络的模拟结果显示，1970—2099 年，由于气候变化，石斑鱼幼体的扩散距离将减少 10%，滞留率将增加 5%；但随着温度升高，北部的保护区将变得更加适合其繁殖，因此可以增加北部保护区面积并限制渔业捕捞，以应对未来气候变化。
从上述案例发现，海洋保护区网络规划：首先需要进行生态连通性相关研究，考察目标物种特征和当地海洋环境，在设计时包含物种生态廊道和栖息地；其次需与相关地区和国家达成合作，协同跨区管理，保护更大面积、更具代表性和生态保护意义的海域；第三，合理评估人类活动的影响，根据保护目标、物种特征以及区域内其他保护区的关系，优化保护区网络；第四，要考虑气候变化等带来的长期影响，根据连通性等结果预测保护对象栖息地变化，并进行适应性的优化和管理。
3. 我国海洋保护区网络建设规划发展建议
目前我国在海洋保护区生态连通性建设中主要存在两个问题：①我国海洋保护物种分布范围广泛[46]，但保护区覆盖面积不足[2]，在缺乏相关科研数据支持的情况下，已有保护区是否形成网络还未可知；②各区域保护区的管理相互割裂，未充分考虑海洋生态系统的整体性[19]。结合文献分析结果和案例分析对我国海洋保护区生态连通性建设，提出以下建议。
3.1 加强对生态连通性的研究
了解海域内生态连通性情况是设计海洋保护区网络的科学基础。相对成功的海洋保护区早在 21 世纪初便开始了生态连通性研究，经过10多年的管理和保护才取得较好的成果。因此我国须尽快加强对重点保护的海域和生物的生态连通性研究，特别是现有规划下的保护空缺研究[15]。在国家层面，增加在大尺度上海洋保护区间的连通性研究，根据保护目标和连通性结果检验各保护区间是否能够组成网络，并根据连通关系确定各保护区在网络中的重要性，从而进行有效的资源分配。同时，重点关注各省管辖区域外的海域保护区和连通廊道分析，确保保护区连通和网络的完整性。在地方层面，各保护区也应当基于已有的数据，研究保护区内部以及与邻近保护区间的关系，确定自身区域内的种群在源汇关系中的角色，确保保护区间目标物种迁徙或扩散的中继区域（stepping-stone）得到有效保护。同时，结合自身保护区的保护目标，制定有针对性的（如季节性休渔或者规定作业行为等）或者时空弹性的管理（flexible management）政策。
当然，目前由于我国很多海洋保护区数据获取和监测均有一定挑战，在实地采样困难或数据不足的情况下，可利用生物物理模型、分子标记或者遥感影像等技术，预测目标物种的潜在连通格局，进而评估不同海域保护区的生态连通性，为大型保护区网络设计提供更具普适性和前瞻性的科学支撑[47]。在未来有一定数据和科研成果积累后，可结合其他研究方法，对多个物种或者保护目标，进行进一步验证和分析，并根据结果进一步优化建设方案。
3.2 未来保护区新扩建应考虑的因素
全球生物多样性保护的“昆−蒙目标”（或“3030目标”）已经发布，而我们国家海洋保护区的建设任务与目标仍存在较大的差距，因此在未来我国保护区应该会迎来新的扩建浪潮。由于我国海洋资源开发较早而科学研究相对较晚，很多区域数据积累和背景调查都不够充分，因此保护区的连通性和网络化都需要在数据不足的背景下完成预估。建议我国未来保护区建设应重点考虑以下因素：
1）海洋保护区选址应充分考虑我国不同尺度的海洋环境对保护区生态连通性的作用。在大尺度上，我国近海受到黑潮及其衍生的台湾暖流和黄渤海暖流等影响，这些连接起不同国家和地区的洋流，影响着包括斑海豹和鳗鲡等鱼类的迁徙和洄游，因此利益相关方应考虑联合建立跨管辖区域的大型保护区网络，协同管理。在中尺度上，我国近海有着非常强的沿岸流以及大量的冲淡水输入，同时我国南北潮间带生境巨大差异等，这沿岸流的输送能力以及冲淡水和栖息地差异带来障碍是否会影响我国近海保护区间的连通性是未来构建保护区需要着重考虑的。在小尺度上，保护区应涵盖物种需要的各种栖息地类型，在确保自招募和种群生存能力的同时保障种群连通性[15]。
2） 应根据保护物种的生态连通性特征进行保护区空间规划。在规划保护区网络时需根据关键保护物种生活史、扩散和迁移范围来设置海洋保护区的位置、大小和数量[11]。对于浮游幼体期短、游泳能力弱且分布范围小的物种来说（例如珊瑚），建立单一的保护区即可实现保护目标，而对分布广泛、具备较强扩散能力或者迁徙能力的物种（例如鲸豚类），则建议更大或者更多的保护区[48]。目前，我国的海洋保护区中只有不到30%的保护区是针对珍稀濒危物种保护而设计的，因此大部分保护区需要有群落层面的连通性。在以多物种保护或生态系统保护为目标的保护区网络，可以选取一类或几类代表性物种进行群落层面的连通性分析，以覆盖大部分目标物种的保护，并伞护区域内的物种。
3） 在保护区管理中减轻人类活动对生态连通性的负面影响。关键物种生态廊道附近海域应限制或禁止海洋开发，最大限度地减少外来物种入侵、传染病传播和海洋污染等潜在威胁[11]。针对人海冲突严重的区域，或者保护和开发重叠区域，可以考虑在物种迁徙和洄游季节对这些区域暂时性关闭或管理，或者在邻近区域建立类似生境供生物迁徙或洄游中转区域。我国自1995年开始实施伏季休渔政策，这不仅对渔业资源恢复有一定帮助，而且对该时间段繁殖扩散、迁徙或洄游的物种也有一定保护，但对于冬季繁殖扩散、迁徙或洄游的物种以及受胁原因与渔业无关物种的连通性，仍然需要进一步制定管理措施。
4） 根据未来气候变化预测调整保护区空间规划和管理政策。由于未来气候变化的影响范围将超出单一保护区[49]，在未来保护区新扩建时，应尽可能让网络中的保护区具备避难所的功能，能在环境变化或栖息地破坏时供生物缓冲，或能够帮助保护对象顺利迁徙到生境更适宜的保护区，提升种群对气候变化的适应力[50]。随着海洋变暖，生物通常会更快地生长和发育，浮游幼体期缩短，有可能改变保护区的生态连通性[51]。因此在掌握数据基础和一定技术手段后，要进行长期模拟预测，结合未来气候变化监测生态连通性，调整保护区规划，建立动态海洋保护区，对保护区进行适应性管理。
4. 结 语
随着《生物多样性公约》的“3030目标”落地，继续加强海洋保护区建设是未来十年全球发展的重要目标之一。但如何高质量地建设保护海洋区，各国都仍在探讨和摸索中。随着近年来研究的深入，人们发现海洋保护区间的生态连通性在保护生态完整性、生物多样性和提高生态系统韧性等方面发挥着重要作用，是海洋保护区网络建设和管理的关键要素。现有的研究显示，保护区之间的生态连通性受所在区域的海洋环境、区域内生物的特性以及气候变化和人类活动等因素的影响，所以在规划未来的保护区网络时需要考虑这些因素。尽管国际上已有一些将生态连通性纳入保护区网络规划的案例，但由于连通性数据不足以及保护区间管理缺乏联动，包括我国在内的大多数国家和地区目前还无法直接将生态连通性纳入保护区规划和设计。因此，未来需要加强对保护区生态连通性研究，通过整合这些研究结果，促成不同海域或管辖范围内形成不同规模的保护区网络，从而达到最佳的保护效果。当然，本文仅从生态连通性的角度出发，而保护网络的建设还涉及多个利益相关方，未来如何落实执行还需要下一步综合多方考虑进行更加全面和系统的优化。
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图 1 海洋保护区生态连通性文献历年发表数量
Figure 1. Published literatures on ecological connectivity of MPAs
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图 2 各国家和地区海洋保护区生态连通性研究结果（仅显示研究频次多于1次的国家）
Figure 2. Research of ecological connectivity of MPAs among countries and regions (Only countries showing a study frequency of > 1)
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图 3 研究海洋保护区生态连通性的主要依托物种
Figure 3. Main species for studying the ecological connectivity of MPAs
表 1 海洋保护区生态连通性研究方法对比
Table 1 Comparisons between different assessment methods
研究思路 方法 实施手段 优点 局限性 源汇关系 化学标记法 化学试剂浸泡标记后回捕 快速、直接 通常受限于存活率和回捕效果等因素的影响 耳石微化学法 耳石处理，检测同位素或元素组成，并寻找相似环境区域，从而达到溯源目的 天然标签，无须预处理实验 实验耗时耗力，要求了解出生地或迁移路径上的化学参数背景值 遗传推断法 利用DNA标记确定不同种群间的关系
（包括亲缘关系和遗传分化等）准确性高 需要一定量的生物样本 空间关系 电子标记法 标记植入生物体内或置于体外 实时监控个体的位置 适用于近海，对标记个体尺寸有要求 景观分析法 利用景观指标，预测斑块间生态连通性 可借助遥感等手段 无法展示空间过程，只能通过预测间接反映 生物物理模型 建立生物−物理耦合模型，模拟物种扩散模式 无须现场观测，连通性信息相对匮乏时更适用 需有水动力数据，难以验证结果准确性 
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表 2 影响海洋保护区生态连通性的主要因素
Table 2 Main factors affecting the ecological connectivity of MPAs
影响因素类型 具体影响因素 在论文中的提及频率 影响 生物特征 迁徙 迁移路线、运动能力、浮游期长短 24（8%） +/− 生活史 繁殖发育特征、种群规模、栖息深度 79（28%） +/− 海洋环境 海洋动态 洋流、潮汐以及海气影响等 89（32%） + 栖息地需求 生境异质性、栖息地类型、水文要素 23（8%） +/− 人类活动 保护区规划 保护区选址、规划、管理活动 39（14%） + 资源开发管理 不可持续渔业 11（4%） − 污染、海上交通勘探开发、旅游等 6（2%） − 气候变化 气候不确定性 自然灾害、全球变暖等 9（3%） +/− 注：“+”和“−”分别代表该因素在大多数情况下对生态连通性起促进或阻碍作用，“+/−”代表两种作用皆可能。
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表 3 IUCN等提议的全球海洋保护区案例基本情况
Table 3 Basic information of global MPAs cases proposed by IUCN and others
序号 中文名 英文名 类别 管理主体所属 位置 所属大洋 威胁与挑战 1 大堡礁海洋公园 Great Barrier Reef MPA network 海洋保护区 澳大利亚 大堡礁 太平洋 气候变化、不可持续渔业、生境退化、沿岸开发、生物入侵 2 波多黎各东北部海洋走廊 Puerto Rico’s Northeast Marine Corridor 陆海一体保护区 美国 加勒比海 大西洋 海洋资源开发、不可持续渔业、气候变化、自然灾害、陆地人类活动 3 波罗的海保护区网络 Baltic Sea MPA network 海洋保护区 波罗的海海洋环境保护委员会（HELCOM） 波罗的海 大西洋 不可持续渔业、污染、数据空缺、缺乏科学制定的目标 4 地中海鲸类迁徙走廊 Cetacean migration corridor in the Mediterranean Sea 海洋保护区 西班牙 地中海 地中海 海上交通、海底开采、不可持续渔业 5 南非海洋保护区网络 South Africa MPA network 海洋保护区 南非 印−大交汇区 跨大洋 海底采矿、栖息地破坏、不可持续渔业 6 伯利兹玛雅山海陆保护区网络 Belize Maya Mountain Marine Corridor 陆海一体保护区 洪都拉斯 加勒比海 大西洋 不可持续渔业、陆源污染、不合理旅游开发、非法捕猎、沿海陆地类型改变 7 花园浅滩保护区 Flower Garden Banks National Marine Sanctuary 海洋保护区 美国 墨西哥湾 大西洋 气候变化、漏油、不可持续渔业 8 海峡群岛北部海洋保护区网络 Northern Channel Islands MPA network 海洋保护区 美国 南加利福尼亚州 太平洋 气候变化、漏油、不可持续渔业、生物入侵、疾病 9 克拉里昂−克利珀顿区 Clarion-Clipperton Zone 其他有效区域保护措施（OCEMs） 国际海底管理局（ISA） 中太平洋 太平洋 海底采矿、栖息地破坏 10 罗斯海海洋保护区 Ross Sea Regional MPA 海洋保护区 南极海洋生物资源保护委员会（CCAMLR） 罗斯海 太平洋 不可持续渔业、气候变化 11 珊瑚三角区 Coral Triangle MPAs 海洋保护区 珊瑚三角区倡议成员（CTI parties） 东南亚及邻近岛国 太平洋 不可持续渔业、气候变化、陆源污染 12 墨西哥加利福尼亚湾海洋保护区 Gulf of California, Mexico MPAs 海洋保护区 墨西哥 加利福尼亚湾 太平洋 不可持续渔业、栖息地破坏、陆源污染、沿岸开发、气候变化 13 西非−瓦登海海鸟迁徙走廊 West Africa to Wadden Sea eabird flyway 海洋保护区 多国 东大西洋沿岸 大西洋 不可持续渔业 14 东热带太平洋海洋走廊 Eastern Tropical Pacific Marine Corridor 海洋保护区 东热带太平洋海洋走廊成员国（CMAR States） 中美洲西部沿岸 太平洋 不可持续渔业、过度捕捞、非法渔业、旅游压力 15 萨−纳海脊公海保护区 Salas y Gómez and Nazca Ridges High Seas MPA 智利提案海洋保护区 暂无 智利西海岸 太平洋 海底采矿、破坏性渔业、数据缺乏
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表 4 全球海洋保护区案例中主要影响因素的考虑情况
Table 4 Application of the key impact factors in global MPAs cases
影响因素 生物特征 海洋环境 人类活动 气候变化 迁徙 生活史 海洋动态 栖息地需求 保护区规划 资源开发管理 大堡礁海洋公园 √ √ √ √ √ √ √ 波多黎各东北部海洋走廊 √ √ √ √ √ √ 波罗的海保护区网络 √ √ √ √ √ √ 地中海鲸类迁徙走廊 √ √ √ √ 南非海洋保护区网络 √ √ √ √ √ √ 伯利兹玛雅山海陆保护区网络 √ √ √ √ √ √ 花园浅滩保护区 √ √ √ √ √ √ 海峡群岛北部海洋保护区网络 √ √ √ √ √ √ √ 克拉里昂−克利珀顿区 √ √ √ √ 罗斯海海洋保护区 √ √ √ √ √ √ 珊瑚三角区 √ √ √ √ √ √ 加利福尼亚湾海洋保护区 √ √ √ √ √ √ 西非−瓦登海海鸟迁徙走廊 √ √ √ 东热带太平洋保护区 √ √ √ √ √ 萨−纳海脊公海保护区 √ √ √ 总计 15 12 8 15 12 13 7
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