生境是物种赖以生存的基础，生境的改变会显著影响物种的数量、迁飞动态与空间分布^[1]。食物资源、隐蔽性、水是影响动物选择栖息生境的基本因素^[2−3]。水鸟是湿地生态系统的重要组成部分，水鸟对生境具有偏好性，通常会选择在固定的区域进行越冬、中转停歇和繁殖，因此水鸟在不同时期有不同的生境需求^[4]。水鸟对栖息地的选择会受食物资源^[5]、湿地植被^[6]、湿地水文（水位变化^[7]、水体深度^[8]、水质状况^[9]）、气候变化^[10]和人为干扰^[11]等因素的影响。鄱阳湖季节性丰、枯水文节律，使湖区植被类型表现出明显的季节变化，洲滩植物、水生植物随洪水的消退而显露出来，湖区众多碟形湖内水位不断地蒸发和渗漏逐渐露出新鲜泥滩和一些底栖动物等，为前来越冬鸟类提供了丰富的食物资源。

白鹤（Grus leucogeranus）又称西伯利亚鹤或黑袖鹤，属鹤形目（Gruiformes）鹤科（Gruidae），是一种大型涉禽，被世界自然保护联盟(Interna tional Union for Conservation of Nature，IUCN)列为“极危（CR）”物种（http://www.Iucnredlist.org/）。白鹤是生物多样性保护旗舰物种、国家一级重点保护野生动物、江西省“省鸟”（2019年9月28日江西省人大常委会第十五次会议通过）。全球白鹤种群数量约为3 500~4 000只^[12]，至2022年鄱阳湖区记录到白鹤数量4 456只^[13]。北京林业大学和江西观鸟会使用地面监测结合无人机方法在江西、山东、安徽、湖南、湖北等地的湖泊和农田里开展了越冬白鹤同步调查与监测，共记录到越冬白鹤5 616只^[14−16]，其中约98%的个体在鄱阳湖越冬^[17]。随着长江中下游流域湖泊生态环境的退化，鄱阳湖已经成为流域内唯一适合白鹤生存的地方^[18]；因此，研究白鹤在鄱阳湖越冬生境特性及其对鄱阳湖水文节律的响应，对于加强鄱阳湖生态环境保护与管理具有重要意义。

近年来，大量白鹤离开鄱阳湖湿地，前往鄱阳湖周边的南昌五星白鹤保护小区、余干康山垦殖场的藕田和水稻田觅食^[17,19−22]，但其仍保持着对湿地生境的依赖性^[23]。鄱阳湖近年洪涝、干旱等极端气候频繁：2020年夏季我国南方地区发生了多轮强降雨，鄱阳湖受高水位长时间的影响，其中鄱阳湖星子站最高水位达22.63 m，创下该站有史纪录以来最高水位，超过1998年洪水最高水位22.52 m^[24]；而2022年长江流域发生了历史罕见伏秋旱，鄱阳湖也受持续极端气象干旱的影响，其中星子站2022年8月6日起就进入枯水期（11.91 m）、8月19日进入低枯水期（9.95 m）、9月6日进入极枯水位期（7.99 m）、11月18日为有史记录最低水位（6.48 m），枯水期一直持续到2023年5月8日（11.88 m），4月底有4天水位超过12 m但很快又跌回。根据气象、水文特征判断，2022年鄱阳湖流域干旱是1949年以来最严重的干旱^[25]。自2020年起，鄱阳湖实施10年全面退捕禁捕，保护区内碟形湖是越冬水鸟的主要栖息地。过去这些碟形湖曾是渔民捕捞的主要场所，捕捞方式是渔民竞标承包子湖泊，以“堑秋湖”（竭泽而渔）的方式捕捞。随着退捕禁捕，堑秋湖渔业生产也宣告暂停，南矶湿地保护区的自然资源保护与利用状况正在产生深刻变化。在此背景下，本研究选择江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区（国际重要湿地）及周边区域为监测范围，以白鹤为监测对象，初步了解和掌握越冬白鹤在鄱阳湖南矶国际重要湿地的数量动态与空间分布状况，探讨江西省省鸟“白鹤”在面对鄱阳湖极端气候变化及2020年鄱阳湖全面退捕禁捕后对栖息生境的响应，为保护鄱阳湖生态系统的健康和安全提供数据支撑。此外，通过长期的野外监测，也可为保护区的保护与管理提供科学依据。

1.   研究区概况

江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区（国际重要湿地）位于鄱阳湖主湖区南部，地处赣江北支、中支和南支汇入鄱阳湖开放水域冲积形成的三角洲前缘，地理坐标范围116º10′24″~116º23′50″E和 28º52′21″~29º06′46″N之间，保护区总面积33 300 hm²，距离省会南昌城区约45 km。保护区范围涉及南昌（新建）、上饶（余干）和九江（都昌）的三县（区），大部分面积位于南昌市新建区境内，由南山和矶山2个岛屿及大面积的湖泊和草洲组成。保护区属亚热带湿润季风气候区，年均降水量1450~1550 mm，多集中在4—6月。每年夏季为丰水季节（4—9月），水体面积大约为32 894 hm²，占整个保护区总面积的98.4%。秋冬季为枯水季节（10月至翌年3月），水位退去，露出大小碟形湖泊及洲滩。保护区多年最高水位为22.43~22.57 m，最低水位9.59~11.02 m^[26]。保护区植物种类丰富，区系成分复杂，类型多样，在植被上属中亚热带常绿阔叶林北部亚地带，目前查明区内有维管束植物115科304属443种^[26]。保护区鸟类种类多、数量大，现有白鹤等国家一级鸟类9种，二级保护鸟类34种。白鹤主要分布于保护区的涧塘岭湖、上北甲湖重点碟形湖内及河汊、周边农田（越冬期部分时间）与东湖开放水域等。

2.   研究方法

2.1   监测样线

本次越冬白鹤的调查与监测，根据江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区白鹤等越冬候鸟的分布情况，并结合调查时车船通行难易度、步行可到达性，将保护区划为5条样线进行越冬期（每年10月至翌年3月）白鹤同步调查与监测。根据白鹤北迁动态，此次调查与监测白鹤越冬期为10月至翌年4月。每次监测时按5个调查小组分赴Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ5条固定样线进行同步监测。5条监测样线（图1）具体为：

图  1  2022—2023年越冬期鄱阳湖南矶湿地保护区白鹤调查与监测示意

Figure  1.  Siberian Cranes (Grus leucogeranus) survey samples of Jiangxi Poyang Lake Nanji Wetland Nature Reserve during the winter of 2022－2023 (October to April)

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样线Ⅰ：恒湖站—恒湖大堤—上茶湖—下茶湖—赣江尾闾—恒湖农田（饭湖、昌邑、东江、罗滨农田）；

样线Ⅱ：朱港大堤（朱港农田）—赣江中支—上段湖—人参湖—八宝湖—草皮角湖；

样线Ⅲ：邱家渡口—北深湖—太子河—上北甲湖—涧塘岭湖—红星湖—神宕湖—泥湖；

样线Ⅳ：东湖南段（万家桥）—南山站—东湖中段—珠湖—下北甲湖—东湖北段—东湖口；

样线Ⅴ：南矶大桥—战备湖—三湖—常湖—曾备湖—南深湖—白沙湖—三泥湾—凤尾湖—长坝湖—山南湖—矶山岛。

2.2   监测方法

越冬白鹤的调查范围为江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区及周边（恒湖农田和朱港农田），于2022年10月、11月、12月和2023年1月、2月、3月、4月对整个保护区及周边区域进行同步监测，监测时间原则上安排在每月的8日、18日、28日进行，共计21次。根据天气状况实际可能会有变动，具体以实际监测为准。

为了进一步了解和掌握鄱阳湖南矶湿地保护区及周边白鹤数量动态与时空分布，特别是白鹤在五星白鹤保护区小区4月份的分布情况（往年越冬期大部分专家和学者仅监测到3月），保护区又在4月增加了对五星白鹤调查与监测。

此次调查与监测采取样线（Line transects）样点（Point counts）结合法，直接观察记录白鹤个体数量，同时记录当天的天气状况、风向、监测位点经纬度、人为干扰等信息。野外观测的工具使用Swarovski单筒望远镜（30×65）、Swarovski双筒望远镜（30×8）、GPS（两步路户外助手）、地形图、单反照相机、录影机、野外记录本等。采取Excel 2007软件进行数据的处理分析。

3.   结果与分析

3.1   越冬白鹤数量动态

对2022—2023年越冬期鄱阳湖南矶湿地保护区（周边）白鹤数量进行动态分析，结果显示，随着越冬时间的推进，白鹤数量呈现明显波动，表现为先增加后减少的动态。从图2可以看出，保护区于1月中旬至3月底期间为越冬白鹤主要集中分布时间段。其中，在2023年3月7日，保护区共记录到白鹤数量（524只）达到此次越冬期峰值，其次为2023年3月16日（457只）和2月28日（449只）。在2022年11月8日记录到白鹤22只，在2023年4月27日仍监测到白鹤46只，10月整个月份未监测到白鹤，其他时间监测到白鹤几十只至几百只不等。

图  2  2022—2023年越冬期鄱阳湖南矶湿地保护区（周边）白鹤数量动态

Figure  2.  The temporal variation of Siberian Cranes numbers at the Jiangxi Poyang Lake Nanji Wetland Nature Reserve during the winter of 2022－2023 (October to April)

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3.2   越冬白鹤空间分布

对2022—2023年越冬期鄱阳湖南矶湿地保护区（周边）白鹤空间分布进行分析（图3），结果显示，白鹤在保护区及周边农田均有分布，但越冬白鹤仍主要集中分布在保护区内（93.55%），分布在保护区周边的农田越冬白鹤占6.45%。其中，保护区的Ⅲ号样线此次越冬期承载白鹤数量（60.04%）最多，其次分布在保护区的Ⅴ号样线（16.59%）上。此次越冬期在保护区周边的东江、昌邑、罗滨和朱港农田均监测到了越冬白鹤。2022—2023年越冬期保护区周边农田承载白鹤数量在35~76只间，其中2023年3月7日在恒湖罗滨农田记录到白鹤56只，占此次越冬期白鹤峰值的10.69%，为此次越冬期农田最高纪录。

图  3  2022—2023年越冬期鄱阳湖南矶湿地保护区（周边）白鹤（总和）空间分布

Figure  3.  The spatial distribution of Siberian Cranes at the Jiangxi Poyang Lake Nanji Wetland Nature Reserve during the winter of 2022－2023 (October to April)

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3.3   越冬白鹤时空分布

对2022—2023年越冬期鄱阳湖南矶湿地保护区（周边）白鹤时空分布进行分析，结果显示，白鹤在越冬期内存在一定的时空分布格局，整体表现为2023年1月中旬至3月下旬集中分布在保护区的Ⅲ号样线上。其中，2023年2月28日在保护区Ⅲ号样线记录到白鹤368只，为此次越冬期该样线上最高纪录；其次为2023年3月7日记录到白鹤343只。在3月中下旬该样线记录到白鹤均在200只以上。2023年3月16日保护区Ⅴ号样线记录到白鹤138只，为此次越冬期该样线上最高纪录。2023年3月7日在恒湖（罗滨）农田记录到白鹤56只，2023年3月16日朱港农田记录到白鹤30只，分别为此次越冬期恒湖和朱港农田里最高纪录（图4）。自2022年11月18日起恒湖（东江农田）记录到白鹤3只直至2023年3月16日期间，保护区周边农田里一直有白鹤分布，3月中旬后保护区周边朱港、恒湖、罗滨等农田里未再监测到白鹤个体。

图  4  2022—2023年越冬期鄱阳湖南矶湿地保护区（周边）白鹤时空分布

Figure  4.  The spatial and temporal distribution of Siberian Cranes at the Jiangxi Poyang Lake Nanji Wetland Nature Reserve during the winter of 2022−2023 (October to April)

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由于往年越冬期3月底鄱阳湖区越冬白鹤已全部北迁，鉴于今年4月仍有少量白鹤在保护区（五星）栖息觅食情况，因此，我们增加了越冬期后（4月）的白鹤空间分布监测。对2022—2023年越冬期后鄱阳湖南矶湿地保护区碟形湖和五星保护区小区白鹤时空分布进行了分析，结果显示（图5），白鹤随迁飞时间在保护区及五星白鹤保护小区仍存在一定的时空分布。其中，2023年4月19日保护区上茶湖记录到越冬白鹤71只，为越冬期后最高纪录，其次为南深湖记录到白鹤65只。2023年4月7日五星白鹤保护小区记录到白鹤60只，其他时间仍有少量白鹤分布。至4月底，保护区及五星白鹤保护小区仍监测到2~52只不等的少量白鹤分布。2023年4月27日，下茶湖监测到越冬白鹤21只、上茶湖12只、南深湖9只、下北甲湖和涧塘岭湖各2只。

图  5  2022—2023年越冬期后鄱阳湖南矶湿地保护区碟形湖和五星保护小区白鹤时空分布

Figure  5.  The spatial and temporal distribution of Siberian Cranes at the key plated-shaped lake of Jiangxi Poyang Lake Nanji Wetland Nature Reserve and Wuxing protected area during the winter of 2022−2023

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4.   讨　论

4.1   越冬白鹤数量的时间动态

越冬期是迁徙动物周年生活的重要阶段，越冬地的环境条件，特别是食物资源的丰富度和可获得性影响着动物群落多样性的维持^[27]。停歇地是鸟类迁徙过程中的重要节点，湿地面积的多少和栖息地质量决定了其生态承载能力。迁徙水鸟的一些栖息地质量和可利用性变差，直接导致水鸟种群数量减少甚至于绝迹^[28]。鄱阳湖是湿地鸟类重要的越冬地和中转站，南矶湿地国家级自然保护区每年都会吸引大量的鹤类、鹳类、雁鸭、天鹅等珍稀候鸟来此越冬。白鹤是一种迁徙性水鸟，每年秋冬都会从西伯利亚地区繁殖地迁飞到鄱阳湖来越冬，在此补充能量，于第二年春末迁徙返回繁殖地。从图2可见，白鹤数量在越冬期内呈现明显的波动，表现为先增加后减少的态势。从2022—2023年越冬期（10月至翌年4月）监测情况看，2023年3月7日共记录到白鹤524只，为此次越冬期峰值。监测结果表明，越冬白鹤在10月之前未飞抵南矶湿地保护区，白鹤于11月上旬才飞抵南矶湿地保护区，在4月底5月初飞离保护区，在保护区越冬近6个月的时间。研究表明^[20,29]，白鹤往年一般在越冬期的第二年3月中下旬全部离开鄱阳湖区，而2022—2023年越冬期南矶湿地保护区于4月下旬仍监测到越冬白鹤，越冬白鹤比往年越冬期迁飞时间晚了近1个月。这可能是因为鄱阳湖遭遇极度干旱气候影响导致湖区冬季食物资源不足，无法积累足够能量满足白鹤迁徙需求，也可能与2020年鄱阳湖实施全面退捕禁捕后，保护区无过去“堑秋湖”渔业生产、无定置渔网、无修筑堤坝及维护闸口等人为干扰少有关。

4.2   越冬白鹤的空间分布特征

湿地水文变化引起栖息地面积和结构的变化，对越冬水鸟的种类、数量和空间分布有着重要的影响^[30]。水鸟是一种具有较强扩散能力并对环境变化高度敏感的湿地动物，在较小的空间尺度上，环境过滤主导着水鸟群落的自组织和多样性维持过程^[27]。从图2和图3可看到，2022—2023年越冬期（10月至翌年4月）鄱阳湖南矶湿地保护区及周边越冬白鹤存在一定的时空分布。从空间上看，白鹤仍集中分布在保护区内，占93.55%。其中此次越冬期保护区Ⅲ号样线上承载越冬白鹤数量最多，其次为保护区南矶公路边的Ⅴ号样线上，保护区周边的恒湖和朱港农田里也有分布。从我们监测的情况看，白鹤重点分布在南矶湿地保护区的上北甲湖、涧塘岭、东湖、白沙湖、南深湖、三泥湾等关键性碟形湖中，在保护区周边的东江、昌邑、罗滨和朱港农田存在少量越冬白鹤分布。从时间上看，越冬白鹤主要集中在2023年1月中旬至3月下旬这段时间里，白鹤数量在134~524只间。其中，2023年3月7日保护区记录到白鹤468只（89.31%），保护区周边恒湖（罗滨）农田记录到白鹤56只（10.69%），分别为此次越冬期保护区和农田最高纪录，也是保护区白鹤越冬期峰值（524只）。

从保护区最近几年监测结果看，保护区白鹤越冬期峰值数量呈显著减少的变化趋势，其中2019—2020年越冬期白鹤峰值为1 747只（监测报告数据），2020—2021年越冬期白鹤峰值为1366只，2021—2022年越冬期白鹤峰值为987只，2022—2023年越冬期峰值为524只。由往年白鹤最高值1 747只下降到今年的524只，下降数量为1 223只，下降比例为70.01%。食物资源是水鸟选择栖息地的主要因素之一^[31]，当食物资源出现明显不足时，水鸟会更换栖息生境，选择其他食物作为能量补充^[32]。由于2022年鄱阳湖长时间受极度干旱气象的影响，鄱阳湖沉水植被无法生长发育，进一步导致白鹤食物匮乏，加上鄱阳湖周边人工食堂的建立，最终导致大量的白鹤等越冬水鸟到鄱阳湖周边的水稻田（上饶余干插旗洲）、藕塘（南昌五星保护区小区）觅食，还有少量的白鹤在南矶湿地保护区周边的恒湖、朱港农田里觅食，最终仅留有少量的白鹤在保护区内越冬觅食。这是引起越冬白鹤数量下降的主要原因。

大部分越冬水鸟在繁殖地与越冬地间往返迁徙，到达越冬地后从中摄取食物、补充能量，完成迁徙。随越冬期的结束，3月下旬保护区周边的恒湖农田和朱港农田未监测到白鹤；但至2023年4月27日保护区内仍监测到了白鹤（46只），分布在保护区上茶湖（12只）、下茶湖（21只）、涧塘岭湖（2只）、下北甲湖（2只）和南深湖（9只）（图5）。监测结果表明，4月底保护区及五星仍有白鹤栖息觅食，未全部北迁（图2和图5），白鹤在保护区栖息时间相比往年越冬期有所延长。有些年份，出现有单个白鹤一直停驻在南矶湿地或周边的农田里的现象。白鹤的越冬地、重要中途停歇地和繁殖地是白鹤迁徙过程中的3个重要栖息地。有研究表明^[33]：区域性栖息生态环境的改善，将改变白鹤迁徙的时间，使其停留时间也将延长；也有可能是白鹤在农业用地取食，食物资源丰富，白鹤还能获取大量食物，推迟北迁。

4.3   越冬白鹤的响应及保育对策

李言阔等^[34]分析了1983—2011年越冬白鹤种群数量的年际变化，检验了白鹤种群动态与繁殖地和越冬地气候变化的相关性，表明越冬地气候对白鹤种群大小的影响存在时滞效应。白鹤是一种植食性水鸟，也兼食少量螺、蚌、鱼等^[23]，在鄱阳湖主要在浅水和泥滩中取食苦草冬芽。在食物短缺时，白鹤会到洲滩上寻觅肉根毛茛（Ranunculus polii）、卵穗苔草（Carex duriuscula Ass.）、下江委陵菜（Potentilla limprichtii）等的嫩芽或根茎为食^[35]，也会到鄱阳湖周边农田里食水稻种子、莲藕块茎和蓼子草（Persicaria criopolitana）等^[36]。近年来，鄱阳湖湿地出现了枯水期提前及枯水期水位持续偏低现象，特别是2022年鄱阳湖长时间持续受极度干旱气象的影响，南矶湿地保护区白鹤种群数量明显减少。其主要原因是鄱阳湖区白鹤以苦草冬芽为主要食物的食源的减少、自然湿地中沉水植被的退化，越冬食物资源短缺，引起白鹤由湖区向周边的农田、藕田等人工湿地扩散，导致天然湿地中个体数量急剧下降。

2022年鄱阳湖持续受低水位的影响，保护区内沉水植被无法生长发育，苦草冬芽等沉水植物食物匮乏，导致候鸟栖息食物短缺。然而鄱阳湖周边人工食堂的建立，对越冬候鸟来说是一个风险，对保护区管理者来说又是一个新挑战。随着鄱阳湖10年禁渔期的开始，保护区如何管护好这些越冬水鸟重要栖息地，就成了保护区管理者当前十分重要又紧迫任务之一。因此，现就对如何加强保护区越冬白鹤等候鸟重要栖息地的管理提出以下管护保育对策：

1）加强保护区碟形湖越冬水鸟栖息生境的保护与维护。2020年起，南矶湿地保护区原有的“堑秋湖”渔业生产也宣告暂停，保护区内的碟形湖一律不得开展渔业、水产方面的经营利用，由于无法为湖泊管理权属所有者（乡、村、厂）带来经济利益，碟形湖矮堤、水道和闸口将失去原有的定期维护和管理。因此，南矶湿地保护区在越冬期碟形湖内水位就会出现过高或过低甚至堤坝被冲损、干涸，导致大量鱼类死亡腐烂现象，严重影响了水体环境和越冬候鸟的栖息与觅食。建议对各个碟形湖制定相对应的越冬期实施方案（一湖一策），对区内损毁的碟形湖的矮圩、闸口等设施进行加固与维护，对碟形湖水鸟栖息生境进行科学的水位调控，保护与维护越冬水鸟栖息生境。

2）加大鄱阳湖区沉水植物恢复，让白鹤等珍稀物种回归自然湿地。由于近年鄱阳湖受极端气候的影响，鄱阳湖水位持续偏高或走低，鄱阳湖苦草等沉水植物的生长受到极大的影响，导致以沉水植物块茎为食的白鹤等越冬水鸟的食物来源受到严重影响。保护区应该与高校、科研院所等机构积极合作，开展鄱阳湖区越冬水鸟食源性水生植物恢复技术方面研究与实践工作，科学合理地调控碟形湖水位，满足沉水植物生长需求，扩大湿地植被恢复面积，为越冬候鸟提供稳定的栖息生境。

3）加强对鄱阳湖周边农田鹤类等种群的长期监测。白鹤等珍稀水鸟不断的转移至周边农田、人工湿地，引起了不少鸟类、生态学专家的关注。应加强对适宜白鹤等珍稀水鸟生存的生境变化的研究，定期监测和评价白鹤等珍稀水鸟自然生境的动态。同时，针对水稻田和藕塘等农业用地中鹤类等种群数量的剧增进行深入研究，制定并实施有效的保护措施，协调周边居民的生产经营活动，在鹤类等物种食物极度短缺的情况下，政府出资购买一定面积的水稻田为鹤类等珍稀物种提供应急补充栖息地。