同域物种的空间生态位特征是生态学中重要的研究领域之一，其结果可反映在一定空间范围内，同域物种对空间资源的综合利用状况和种间竞争与共存关系^[1]。同时，物种多样性沿海拔梯度的分布规律也是生态学领域中研究的热点问题之一^[2]，食物资源、生境异质化、种间竞争等，对研究物种多样性与海拔关系具有至关重要的意义^[3-6]。研究同域分布物种的竞争与共存机制，对生物多样性保护与保护区的管理具有重要的指导价值^[7-9]。

雉类是森林地栖性鸟类的代表^[10]，是濒危程度较高的一个动物类群^[11-12]。雉类群的扩散能力较弱，仅限于某些特定区域有分布，同域分布的雉类存在着相同或极为相似的栖息环境^[13]。目前，对森林地栖性动物生态位的研究主要集中在兽类^{[2, 14-17]}，关于同域雉类生态位的研究较少，选取的研究对象多为2个物种之间的比较^[18-20]。崔鹏等^[18]研究显示，红腹角雉（Tragopan temminckii）和血雉（Ithaginis cruentus）存在一定的重叠和分离，红腹角雉分布海拔的下限要远低于血雉的，但血雉分布海拔的上限高于红腹角雉。夏珊珊等^[19]研究发现，红腹锦鸡（Chrysolophus pictus）和红腹角雉存在较大面积的相互重叠，分别占其各自适宜宏生境面积的58.73%和44.3%。秋冬季白颈长尾雉（Syrmaticus ellioti）主要分布在海拔300~600 m的区域，而白鹇（Lophura nycthemera）主要分布在海拔300~500 m和1 000~1 200 m的区域^[20]。

上述文献研究雉类的时间多为繁殖期或越冬期，但缺少不同季节之间的调查。物种间如存在相似的地理范围、海拔分布以及相似的食性，则暗示着同域分布的物种具有相似的生境需求和偏好，同域分布时可能会成为互相的潜在竞争者。考虑到研究区域雉类的易见性，本研究选取的对象为白颈长尾雉，为国家Ⅰ级重点保护野生动物；白鹇和勺鸡（Pucrasia macrolopha），为国家Ⅱ级重点保护野生动物；灰胸竹鸡（Bumbusicola thoracica）。这4种雉类为同域分布物种，具有相似的食物资源需求^[21]。本文分别于2015年7—11月、2017年12月至2018年5月在江西官山国家级自然保护区对同域分布的4种雉类海拔分布范围以及垂直空间生态位进行了调查，以期为江西官山国家级自然保护区雉类保护提供科学依据。

1.   研究区概况

本文的研究地点为江西官山国家级自然保护区（28°30′ —28°40′ N，114°19′ —114°45′ E），位于江西省宜春市，为赣西北九岭山脉西段的宜丰、铜鼓两县境内，属亚热带常绿阔叶林森林生态系统，是野生生物类型和野生动物类型的自然保护区。江西官山国家级自然保护区总面积为11 500.5 hm²，其中核心区为3 621.1 hm²，缓冲区为1 466.4 hm²，实验区为6 413.0 hm²。保护区属中山山地，最高海拔为1 480 m。保护区气候属于中亚热带温暖湿润气候，季节分明、无霜期长、光照充足，年均气温为16.2 ℃，年均降水量为1 950~2 100 mm，是赣西北物种多样性保存最完好的地区之一，森林覆盖率高达93.8%。保护区典型的植被类型是阔叶林，并且该保护区是针叶林、竹林、针阔混交林等发育良好的植被类型保护区^[21]。

2.   研究方法

2.1   调查方法

分别于 2015 年 7—11 月、2017 年 12 月至 2018 年 5 月对研究对象（白颈长尾雉、白鹇、勺鸡、灰胸竹鸡）的活动位点进行了调查。根据前期的调查，并结合研究区域的海拔范围，选取了长度为2.8~5.0 km不等的6条固定样线，样线覆盖了所有的海拔范围，调查宽度为样线两侧20 m。以1.5 km/h左右的调查速度在雉类活动高峰期（6:00—10:00; 15:00—19:00）进行调查^[8]，以调查到的研究对象实体或羽毛作为其活动点，并采用GPS进行定位，记录海拔高度。在调查期间，清晨和傍晚对样线至少进行2次调查。

2.2   数据分析

2.2.1   垂直生态位宽度

本文采用香农—威纳多样性指数（Shannon-Wiener indices）为基础的生态位宽度指数^[22]。垂直生态位宽度计算公式如下：

其中，B_i表示i种的垂直生态位宽度；${N_{ij}}$表示i种利用j资源等级的数值；r表示垂直生态位的资源等级。垂直生态位宽度指数为0-1，0表示完全没有利用，1表示对所有等级都均匀利用。

2.2.2   生态位重叠

生态位重叠指数采用相似百分率计算公式，计算公式如下^[23]：

其中，C_ih表示i与h种间的垂直生态位重叠指数；${N_{ij}}$表示i种在j资源等级中的数值；${N_i}$表示i种在所有资源等级中的数值；${N_{hj}}$表示h种在j资源等级中的数值；${N_h}$表示h种在所有资源等级中的数值。垂直生态位重叠指数0-1，0表示完全不重叠，1表示完全重叠。

海拔梯度划分参考刘鹏等^[21]研究结果，将研究区域划分为200~399 m、400~599 m、600~799 m、800~999 m、1 000~1 199 m、1 200~1 399 m、1 400~14 800 m共7个梯度。

3.   结果与分析

3.1   海拔分布

在研究区域内，4种同域分布雉类的海拔分布为200~1 399 m，且海拔分布的范围不尽相同（表1）。白颈长尾雉在海拔200~1 199 m梯度均有分布，主要分布的海拔区间为400~599 m，其最高点和最低点海拔分别为1 006 m、346 m，平均海拔为（520±111）m；白鹇分布在海拔200~1 399 m梯度，主要海拔区间为200~59 9 m，其最高点和最低点海拔分别为1 360 m、324 m，平均海拔为（601±293）m；勺鸡分布在海拔400~1 399 m，主要分布的海拔区间为400~599 m、1 000~1 199 m梯度，最高点、最低点的海拔为1 297 m、433 m，平均海拔为（786±303）m；灰胸竹鸡分布在海拔200~599 m梯度，主要分布在海拔399 m以下，最高点和最低点海拔分别为598 m、200 m，平均海拔为（348±123）m（表1）。调查结果显示，4种雉类分布范围依次为：白鹇（324~1 360 m）、勺鸡（433~1297 m）、白颈长尾雉（346~1 006 m）和灰胸竹鸡（200~598 m）。

表  1  不同海拔段雉类分布比例

Table  1.  The altitude proportion of 4 sympatric pheasants

海拔（m）	白颈长尾雉			白鹇			勺鸡			灰胸竹鸡
	数量（只）	比例（%）			比例（%）			比例（%）		数量（只）	比例（%）
200~399	7	7.07		27	21.77		0	0.00		61	67.78
400~599	74	74.75		59	47.58		42	56.00		29	32.22
600~799	15	15.15		6	4.84		3	4.00		0	0.00
800~999	2	2.02		9	7.26		3	4.00		0	0.00
1000~1199	1	1.01		18	14.52		21	28.00		0	0.00
1200~1399	0	0.00		5	4.03		6	8.00		0	0.00
1400~1480	0	0.00		0	0.00		0	0.00		0	0.00

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3.2   垂直生态位宽度及重叠比较

由表2可以看出，白鹇的垂直生态位宽度最宽，为0.83，该物种主要分布在200~1 399 m梯度；勺鸡的垂直生态位宽度次之，为0.64，该物种主要分布在400~1 399 m梯度。而白颈长尾雉和灰胸竹鸡分别为0.46、0.44，则说明这2种雉类对空间资源利用程度较低。

表  2  雉类垂直生态位比较

Table  2.  The vertical niche of 4 sympatric pheasants

物种	最低值（m）	最高值（m）	平均值（m）	标准差（m）	垂直生态位
白颈长尾雉	346	1006	520.25	110.91	0.46
白鹇	324	1360	601.12	292.75	0.83
勺鸡	433	1297	785.54	302.86	0.64
灰胸竹鸡	200	598	347.78	123.03	0.44

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由表3可以看出，白鹇和灰胸竹鸡在垂直生态位重叠指数上最高（0.74），说明这2种雉类对其所栖息的空间环境资源存在激烈的竞争。其余物种间垂直生态位重叠指数高低依次为：白颈长尾雉和白鹇（0.64）、白颈长尾雉和勺鸡（0.63）、白鹇和勺鸡（0.54）、白颈长尾雉和灰胸竹鸡（0.40）、勺鸡和灰胸竹鸡（0.32）。从重叠数据可以看出，勺鸡与灰胸竹鸡的垂直空间生态位重叠现象不明显，对环境资源的利用差异较大，那么两者间的竞争较小。

表  3  雉类垂直空间生态位重叠比较

Table  3.  The niche overlap between any two species among 4 sympatric pheasants

物种	垂直生态位重叠指数
	白颈长尾雉	白鹇	勺鸡
白颈长尾雉	—	—	—
白鹇	0.64	—	—
勺鸡	0.63	0.54	—
灰胸竹鸡	0.40	0.74	0.32

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4.   讨论与结论

4.1   海拔分布

海拔垂直变化是山地地区最明显的环境特征，该特征可影响植被类型、气候等环境因子的变化。山地具有复杂多样的生态条件，生境类型沿着海拔垂直分布，物种种类存在差异，因此，同域分布的鸟类物种也具有垂直地带性的差异^[24-25]。相关研究显示，同域分布的小型兽类和鸟类有相似的营养需求，沿着不同海拔高度会表现出一定的空间分布特征^[26-27]。4种雉类活动点主要集中海拔200~599 m梯度的范围内，其中400~599 m范围分布更为集中（表1），这是因为该研究区域的海拔范围区内具有适宜雉类生存的阔叶林、食物和水资源^{[21, 28]}。本文的研究结果也显示，4种雉类在不同海拔区间均有分布；并不是均匀地利用海拔资源，各个物种均有其相对集中的垂直分布带（表2）。灰胸竹鸡的海拔资源利用范围最窄（200~598 m），主要集中于低海拔；勺鸡多集中在山体中高段，这与前期的研究结果相似^[29]；勺鸡分布在400~599 m、1 000~1 199 m的2个海拔段，可能是存在季节性迁移，冬季分布在低海拔地区，夏季分布在高海拔地区。白颈长尾雉主要分布在海拔400~599 m梯度，该结果与徐言朋等^[30]的研究结果一致；白鹇的海拔分布范围最宽（324~1 360 m），对海拔资源的利用最广，活动能力最强，白鹇在各海拔区间均有分布，但分布最为集中区是海拔200~599 m梯度，前人研究结果也得出类似的结论^[20-21]。研究显示，雉类分布的海拔高低与其所栖息的地区环境差异及研究时间有关，安徽霍山勺鸡可分布在海拔为200~370 m的范围^[31]；浙江西部山区白鹇海拔分布可至200 m^[32]，白颈长尾雉在浙江开化县水坞山区的分布为200~600 m；而在浙江乌岩岭自然保护区，白颈长尾雉在海拔1 000~1 200 m^[33-34]。秋冬季官山自然保护区的白颈长尾雉集中分布于海拔300~600 m，在600 m以上没有分布^[20]。许多学者对雉类海拔选择的研究显示^[28-30]，不同季节存在海拔垂直迁移的现象，本文在调查过程时也发现此现象。在下一步的研究中，本研究组将结合用红外相机对该研究区域的同域雉类迁移规律、时空变化进行研究。

4.2   垂直生态位宽度及重叠比较

生态位宽度和种间生态位重叠被认为是物种多样性以及群落结构的决定因素^[35]，本文的研究结果显示，同域分布的4种雉类垂直生态位宽度不一，白鹇垂直空间生态位宽度最大（0.83）、灰胸竹鸡最窄（0.44），这说明同域分布的4种雉类对海拔资源的利用存在差异，白鹇对海拔资源的利用能力最强，灰胸竹鸡对海拔资源的利用最弱。同域物种的生态位重叠越大，则说明物种间的竞争排斥程度就越强烈^[36]。对4种同域分布雉类的垂直空间生态位重叠结果显示，白鹇与勺鸡的垂直空间生态位重叠最高（0.74）；勺鸡与灰胸竹鸡垂直空间生态位重叠最小（0.32），4种雉类在海拔300~499 m的竞争最为激烈，在高海拔和低海拔存在分离的现象，这种在生态位上的分离可以减弱同域分布雉类在海拔资源上的竞争，有效的提高各自的生存适合度，为同域分布雉类长期的共存提供了条件。同域分布的4种雉类在海拔资源利用上存在不同程度的重叠与分离，形成的主要原因有：一是同域分布的雉类可能形成了适合且稳定的海拔空间分布格局，缓解了不同物种在空间资源上的竞争；二是研究区域具有较为丰富的资源，在一定程度上也降低了4种雉类竞争排斥程度。各物种在研究区域不同海拔的分布，相应地提高了物种的生存适合度，同域分布的近缘物种生态位存在彼此的分离与重叠^[37]。